Neurofizjologia słyszenia
Krzysztof Basiński
System słuchowy
![System słuchowy]()
Ślimak i narząd Cortiego
![Ślimak i narząd Cortiego]()
Charakterystyczne cechy systemu słuchowego
- Selektywność częstotliwości (frequency selectivity)
- Kompresja amplitudy (amplitude compression)
- Phase locking
Selektywność częstotliwości
- Ślimak to zestaw filtrów środkowoprzepustowych (band-pass filters), czułych na wybrane częstotliwości
- Zakresy tych filtrów łącznie dają spektrum słyszanych częstotliwości (20Hz-20 000Hz)
- Zjawisko to nazywa się tonotopią
- Im wyższa częstotliwość, tym szerszy zakres filtrów
- Dlatego gorzej różnicujemy wyższe częstotliwości
Selektywność częstotliwości
![Selektywność częstotliwości]()
Tonotopia w ślimaku
![tonotopia]()
Kompresja amplitudy
- Aktywacja w odpowiedzi na cichsze dźwięki jest wyższa niż można by sądzić po aktywacji w odpowiedzi na głośniejsze dźwięki
- Ludzki słuch odbiera olbrzymi zakres dynamiki (co najmniej 100dB czyli 5 rzędów wielkości), jednak odpowiedzi ze ślimaka różnicują głośność tylko na 2 rzędach wielkości
Kompresja amplitudy
- Kompresja pomaga w słyszeniu cichych bodźców, jednocześnie umożliwiając słyszenie zmian w głośności bodźców głośnych
- Kompresja spowodowana jest charakterystyką drgań błon narządu Cortiego i ruchem zewnętrznych komórek rzęsatych
- Często w uszkodzeniu słuchu następuje spadek poziomu kompresji
Krzywa kompresji (v = 0.3 ^ x)
![Krzywa kompresji]()
Phase locking
- Peak aktywacji neuronów w nerwie słuchowym pokrywa się z peakiem fali akustycznej
- Jeden z dodatkowych mechanizmów rozpoznawania częstotliwości
- Phase locking jest obecny tylko dla częstotliwości < 4kHz
- Akurat powyżej 4kHz zupełnie tracimy zdolność oceny wysokości dźwięku
Phase locking
![Phase locking]()
Modulacja amplitudy i obwiednie
Co to jest obwiednia (envelope)?
Noise-vocoded speech
![Noise-vocoded speech]()
Wzrastający poziom skomplikowania układu
- 3500 komórek rzęskowych na ucho
- 30000 włókien w nerwie słuchowym
- 60 mln neuronów w pierwszorzędowej korze słuchowej (?)
Kora słuchowa
![Kora słuchowa]()
Pierwszorzędowa kora słuchowa
- Zakręt Heschla
- Pola Broadmanna 41 i 42
- Jednostronne uszkodzenie - problemy ze słuchem
- Obustronne uszkodzenie - głuchota korowa
Właściwości pierwszorzędowej kory
- Modulacja spektralna - wykrywanie zmian głośności tylko w obrębie określonych częstotliwości
- Tonotopia
Tonotopia w korze pierwszorzędowej
![tonotopia]()